Las plantas están constantemente sometidas a una serie de cambios en su ambiente. El estado fisiológico estándar está sometido a cambios estacionales, de temperatura, de cantidad de luz, etc. Además de eso, sufren una serie de fluctuaciones que llevan a la reordenación del metabolismo y crecimiento, manteniéndose el estado fisiológico estándar. Pero en ocasiones esos cambios son demasiado grandes, sacando a la planta de la zona de confort.
- Concepto de estrés
El estrés es un factor, biótico o abiótico, del medio que causa una disminución en un determinado proceso fisiológico de la planta, disminuyéndolo por debajo de la tasa máxima que podría tener en condiciones normales o en ausencia de ese factor estresante. El hecho de sobrevivir a esta situación supone un grado de resistencia para la planta.
- Estrategias de respuesta al estrés en las plantas
Frente a este estrés, las plantas pueden reaccionar con diferentes estrategias:
+ Prevenir, por ejemplo, con un alto desarrollo radicular en ausencia de nutrientes.
+ Tolerar, aprendiendo a convivir con ese estrés, como ocurre en especies mediterráneas y la ausencia de agua.
+ Evitar, creciendo y desarrollándose en condiciones donde no exista ese estrés.
- El crecimiento y la reproducción, afectadas por las situaciones de estrés
Las situaciones de estrés afectan tanto al crecimiento como a la reproducción, produciéndose una disminución de las tasas en los procesos fisiológicos más importantes, como la fotosíntesis o la síntesis de pigmentos. Para conocer los mecanismos de respuesta es necesario conocer cómo responde una planta a los estímulos del entorno.
- Aclimatación o adaptación a las situaciones de estrés
En estas situaciones de estrés, por lo general, la planta acaba aclimatándose o adaptándose. En primer lugar, las tasas de los procesos disminuyen notablemente, pero a medida que pasa el tiempo (días o semanas), las plantas desarrollan mecanismos que les permiten aclimatarse, lo que disminuye el efecto del estrés en la planta, permitiendo tasas metabólicas ligeramente más altas. Posteriormente, con el paso de los años y de varias generaciones se puede dar la adaptación, donde los efectos del estrés son prácticamente nulos y permiten restaurar las tasas metabólicas a valores iniciales anteriores al estrés.
Lo que se produce es una plasticidad fenotípica, que es la capacidad que tiene la planta para aclimatarse. Esta plasticidad fenotípica se hereda, ya que está impresa en el código genético, por lo que además está sujeta a la selección natural.
Además, es específica para uno o varios caracteres fisiológicos, por lo que es especializada para ese tipo concreto de estrés. Esta plasticidad fenotípica tiene un coste energético debido al mantenimiento de la maquinaria energética y celular.
- Fases y escala temporal de respuestas al estrés
La respuesta al estrés de una planta es un proceso dinámico. En el estrés el catabolismo es mayor que el anabolismo, existiendo una desestabilización de estructuras y funciones. Además, existen mecanismos de reparación que conllevan un aumento en la resistencia de la planta, un endurecimiento.
+ Fases de respuesta al estrés
Las fases de respuesta al estrés son:
. Fase de alarma
Se da en primer lugar, provocando una importante caída en los valores metabólicos.
. Estado de resistencia o aclimatación
Se desarrolla una resistencia al estrés, recuperando los valores metabólicos e incluso superando los estándares, dándose un máximo de resistencia.
. Estado de agotamiento
Los valores de las tasas metabólicas disminuyen hasta valores mínimos debido a los daños crónicos, que pueden ocasionar la muerte de las células.
. Fase de regeneración
Se generan nuevas células cuando se elimina el agente estresante, devolviéndose los valores metabólicos a los estándares.
+ Escala temporal
Estas señales externas o agentes estresantes pasan por una serie de pasos antes de dar lugar a las respuestas anteriormente mencionadas. Primero se necesita percibir la señal, y aunque no se conocen los específicos, se cree que podría darse por cambios en la estabilidad de las membranas. Estos cambios se traducen, mandando señales a través de una serie de hormonas vegetales (Histidinas Kinasa, calmodulinas, calcineurinas, etc).
- Reacciones desencadenadas por estas hormonas vegetales
Por último, estas hormonas vegetales desencadenan una serie de reacciones que pueden ser primarias o secundarias. Ambas llevan a la planta a pasar por una serie de cambios morfológicos.
+ Reacciones primarias
Se dan como respuestas metabólicas rápidas. Implican procesos de reajuste de flujos metabólicos, activación de mecanismos de protección y reparación, síntesis de hormonas y reguladores del estrés (ABA, ácido jasmónico, etileno, poliaminas).
+ Reacciones secundarias
Se dan como expresión génica, por lo que requiere de un tiempo antes de poder activarse. Implican procesos como síntesis de fitoalexinas, genes de defensa, síntesis de proteínas del estrés, osmorregulación o síntesis de compuestos fenólicos.
- Criterios para valorar el estrés en las plantas
Para poder valorar el estrés en plantas se comparan el comportamiento fisiológico en condiciones normales (estándar) de crecimiento y desarrollo con el comportamiento en condiciones estresantes. Existen síntomas visibles de desestabilización, aunque también de mecanismos de reparación y resistencia.
El efecto del estrés implica la existencia de una diana bien definida. Por ejemplo, la alta irradiancia tiene un efecto específico en las membranas de los tilacoides, o el alto contenido iónico en una desnaturalización proteica, lo que se traduce en una activación de mecanismos de reparación a todos los niveles funcionales.
Se producen una serie de manifestaciones fisiológicas inespecíficas en situaciones de estrés que se dan frente a cualquier factor de estrés:
Primero aparecen enzimas nuevos (peroxidasas, GS-reductasas), se produce la síntesis de poliaminas o antioxidantes (ácido ascórbico, tocoferol) y se produce la activación del metabolismo secundario.
Luego comienzan a alterarse las membranas, lo que acaba afectando al transporte y al potencial de las mismas, alterándose así los procesos de fotosíntesis y respiración. Se da también una reducción del crecimiento, la fertilidad y la producción, lo que lleva a una senescencia prematura.
Todo esto es lo que se conoce como síndrome de adaptación al estrés, o en inglés GAS, por las siglas de General Adaptation Syndrome.
- El ajuste de los organismos en respuesta al estrés
El estrés, como hemos mencionado, afecta a todo el organismo. En las hojas existen una serie de hormonas encargadas de coordinar todas estas respuestas. En ambientes naturales los factores estresantes actúan frecuentemente de forma simultánea o secuencial.
Uno de los métodos de actuación de los organismos frente a factores estresantes simultáneos es lo que se conoce como protección cruzada positiva (resistencia al frío, desecación, salinidad o calor). La base de la protección cruzada positiva es la estabilización general del metabolismo a través de cambios de estructura en proteínas y membranas, además de la acumulación de nuevos metabolitos y enzimas.
- Costes de superación del estrés
Existe un alto coste energético para superar y sobrevivir a las situaciones de estrés, ya que suponen una serie de importantes alteraciones morfológicas y fisiológicas así como la aparición de mecanismos de defensa.
Hay un compromiso entre el rendimiento y la supervivencia, para cumplir el ciclo vital de la planta. Por ejemplo, en suelos pobres y secos, las plantas son de pequeño porte y crecimiento lento para que se dé una adecuada concentración de nutrientes y adecuados potenciales hídricos. Otro ejemplo se da en los desiertos, donde existe poca lignificación, lo que supone un alto coste energético debido a la posible pérdida de agua. Otro ejemplo son los parásitos, el estrés biótico, para los que la planta aumenta la concentración de taninos, disminuyendo el número y tamaño de las hojas.
Para sobrevivir a un estrés biótico o abiótico y, por tanto, cumplir su ciclo vital, las estrategias generales de las plantas serían o bien la prevención espacio-temporal del estrés o bien el desarrollo de mecanismos que la vuelvan tolerante a dicho estrés.
- Tipos de estrés y evolución
Existen principalmente dos tipos de estrés, cada uno relacionado con su efecto en la evolución de una especie o grupo de plantas:
+ Eu-estrés
Estrés suave y estimulante, un elemento positivo y estimulante del crecimiento, ya que activa el metabolismo celular e incrementa la actividad fisiológica. Desarrolla plantas con pocos recursos defensivos, generando selección hacia estrategias reproductivas (R-estrategas).
+ Dis-estrés
Estrés de alta intensidad y/o duración, causante de una disminución del crecimiento e incluso la muerte, dándose una sobrecarga en los mecanismos de defensa. Desarrolla plantas con grandes recursos defensivos, lo que genera selección hacia estrategias conservativas (K-estrategas).
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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, Graduado en Biología por la Universidad de Málaga.