La envoltura nuclear representa una compleja organización en la frontera entre el núcleo y el citoplasma de una célula eucariótica. Con el microscopio óptico, la envoltura nuclear se observa solo como un "límite" entre el citoplasma y el núcleo, pero con el microscopio electrónico se aprecia que, en realidad, es una doble membrana con un espacio intermembranoso.
- La envoltura nuclear, una doble membrana con un espacio intermembranoso
+ La membrana nuclear externa tiene una anchura de 7 a 8 macrómetros, y al microscopio electrónico muestra una ultraestructura trilaminar. Sobre su cara externa o citoplásmica presenta ribosomas adosados. Esta membrana suele estar unida a la del retículo endoplásmico, sea liso o rugoso.
Desde el punto de vista de la organización, las células se dividen en dos grandes grupos: procariotas y eucariotas. La diferencia básica y esencial entre ambos tipos es que las células procarióticas carecen de verdadero núcleo.
- Células procariotas
Fueron las primeras células sobre nuestro planeta y lo ocuparon en exclusiva durante 2000 M.a., antes de la aparición de las células eucarióticas. Comprenden dos phyla: arqueobacterias (archeas) y eubacterias. Las arqueobacterias incluyen a las llamadas bacterias extremófilas, debido a que habitan en ambientes con condiciones extremas por su elevada salinidad, temperaturas muy altas o muy bajas, acidez, alcalinidad, etc.
+ Características generales de las células procariotas
En general, las células procariotas suelen ser muy pequeñas, poseen una membrana recubierta de pared celular de composición variable, dependiendo del grupo; a veces, por encima de ella puede existir una cápsula o vaina gelatinosa. El citoplasma posee dos regiones bien diferenciadas: una en donde se halla el material genético, denominado nucleoide o cromosoma bacteriano, y el citoplasma restante, de aspecto homogéneo, donde destacan los ribosomas. Este citoplasma carece de citoesqueleto y de sistema de endomembranas. Pueden presentar flagelos y se dividen por fisión binaria.
Una de las características de las células procariotas es la diversidad morfológica que presentan. Según su forma, se distinguen bacilos (con forma de bastón), cocos (con forma esférica), espirilos (con forma de bastón espiralado) y vibrios (con forma de coma ortográfica).
- Células eucariotas
Las células eucariotas son mucho más complejas que las procariotas, tanto estructural como funcionalmente.
+ Características generales de las células eucariotas
Al igual que las procariotas, tienen membrana plasmática y ribosomas, pero, sin embargo, se diferencian de ellas por la presencia de núcleo, orgánulos citoplasmáticos y citoesqueleto. Clásicamente, se considera al núcleo como la estructura diferenciadora entre las células eucariotas y las procariotas.
La presencia de orgánulos citoplásmicos provoca una compartimentación del territorio celular, originando espacios en los que tienen lugar actividades metabólicas concretas, haciendo con ello más eficaz su función. Los conceptos de compartimentación y polaridad han ido estrechamente vinculados a la evolución celular. La compartimentación supone una división territorial dentro de la propia célula, lo que le permite desarrollar diferentes funciones al mismo tiempo; cada uno de estos territorios está delimitado por una membrana. Al compartimento se le define como "entidad funcional". La polaridad se define como la ordenación específica que presentan los orgánulos en algunas células. No todas las células presentan polaridad (las células sanguíneas, por ejemplo), pero en otras es indispensable (neuronas, células tiroideas, células plasmáticas, etc.).
La utilización del microscopio permitió a los biólogos diferenciar dos tipos de células: las eucariotas y las procariotas. Entre ambas hay diferencias estructurales muy importantes, pero a pesar de ello, los mecanismos moleculares básicos que rigen la vida en los dos tipos de células son los mismos, lo que implica que proceden de un antecesor común conocido como LUCA (del inglés, Last Universal Cellular Ancestor).
Se estima que la vida en la Tierra apareció hace aproximadamente 3800 millones de años.
- El comienzo de la vida
+ La química prebiótica y las experiencia que la integran
Según los cálculos más modernos, la Tierra se formó hace unos 4500 M.a., y la aparición de la vida ocurrió aproximadamente hace 3800 M.a. La explicación de cómo apareció resulta especulativa, ya que las condiciones reinantes en la atmósfera primitiva no son exactamente reducibles en un laboratorio. No obstante, se han realizado experiencias para dar una explicación de los distintos pasos ocurridos hasta que surgió la vida; estas experiencias integran la denominada química prebiótica.
+ Las hipótesis de A. L. Oparin y J. B. S. Haldane
En 1922, los bioquímicos A. L. Oparin y J. B. S. Haldane formularon simultáneamente hipótesis sobre los procesos de evolución química que debieron producirse durante el origen de la vida. Según ellos, las moléculas orgánicas podrían formarse con los gases de la atmósfera (hidrógeno, metano, amoniaco y vapor de agua), que reaccionarían entre sí gracias a la radiación solar. Estas nuevas moléculas orgánicas caerían a los océanos formando lo que llamaron "caldo nutritivo" o "sopa primitiva". Las moléculas se irían asociando entre sí formando unos agregados o coacervados -que serían, en realidad, coloides proteicos-, y se produciría una selección natural en virtud de la cual los coacervados con capacidad de autosíntesis evolucionarían hacia formas más estables y completas.
+ Stanley L. Miller y su trabajo
La hipótesis de Oparin y Haldane fue, en parte, confirmada por el trabajo experimental de Stanley L. Miller (1930-2007). En los años cincuenta del siglo XX, Miller era un joven químico que trabajaba en la Universidad de Chicago bajo la dirección de H. C. Urey, Nobel de química en 1934. Miller demostró en el laboratorio, utilizando un aparato ideado por él, la posibilidad de que se formaran espontáneamente moléculas orgánicas. Para ello, hizo pasar vapor de agua a través de un recipiente de cristal que contenía una mezcla de gases semejantes a la existente en la atmósfera primitiva: metano, amoníaco e hidrógeno. Al mismo tiempo, provocó en su interior una descarga eléctrica. El resultado fue la formación de moléculas orgánicas como el ácido aspártico, ácido glutámico, ácido acético, ácido fórmico, urea y aminoácidos como la alanina y la glicina.
- Las primeras células
+ Formación de macromoléculas
El siguiente paso evolutivo tendría que ser la formación de macromoléculas. Se demostró que calentando mezclas secas de aminoácidos, estos se polimerizaban y formaban polipéptidos. Sin embargo, para que una macromolécula pudiera estar implicada en los procesos vitales, tendría que tener capacidad para autorreplicarse, ya que según Geoffrey M. Cooper (1997): "Solamente una macromolécula capaz de dirigir la síntesis de nuevas copias de sí mismo podría ser capaz de reproducirse y posteriormente evolucionar".
+ Altman y Cech demostraron la capacidad del ARN de catalizar una serie de reacciones
De las macromoléculas conocidas hoy día, solo los ácidos nucleicos son capaces de autoreplicarse. A principios de la década de 1980, Altman y Cech demostraron que el ARN es capaz de catalizar una serie de reacciones, incluida la polimerización de nucleótidos. "El ARN era por tanto, la única molécula capaz de servir como molde para catalizar su propia replicación". Este primer ARN enzimático, capaz de autoreplicarse, recibió el nombre de ribozima.
+ Concepto del "mundo del ARN": W. Gilbert
Actualmente, está admitido que el ARN constituyó el primer sistema genético y, por tanto, existió un "mundo de ARN" en el que se debieron dar importantes pasos en la evolución química, basados en la propia replicación de las moléculas de ARN. El concepto del "mundo del ARN" fue acuñado por el Premio Nobel norteamericano W. Gilbert en 1986. Lo que llamaríamos primera célula estaría formada por su ARN autorreplicativo, rodeado de una membrana compuesta por fosfolípidos. El ARN encerrado por esta membrana produciría su propia replicación y la síntesis de proteínas, formando el modelo celular más sencillo y primitivo.
- Otras teorías sobre el origen de la vida
+ La teoría de la panspermia
Una de las teorías sobre el origen de la vida es la denominada teoría de la panspermia. Según esta teoría, la vida sobre nuestro planeta procedería de moléculas orgánicas procedentes del polvo interestelar cósmico, presente en los meteoritos que impactaron en la Tierra primitiva. Otra propuesta que cuenta con bastantes seguidores es la de considerar que antes del "mundo de ARN" debió existir un "mundo pre-ARN", representado por la molécula PNA (Ácido Péptido Nucleico), similar al ARN.
+ La teoría de Cairns-Smith
Dentro de las propuestas que se han realizado, una de las más llamativas -por su originalidad y carácter revolucionario- es la planteada por Cairns-Smith (Universidad de Glasgow) sobre la existencia de una vida inorgánica previa a la orgánica que conocemos. Esta vida inorgánica procedería de "arcillas" que habrían actuado como catalizadores, formando en su superficie moléculas de naturaleza orgánica.
+ La teoría del hierro-sulfuro de Wachterhaüser
Wachterhaüser, en 1980, propuso la teoría del hierro-sulfuro. Se fundamenta en la existencia de chimeneas hidrotermales en los fondos oceánicos que emiten aguas sulfurosas a elevadas temperaturas. En estas zonas, existen minerales de sulfuro de hierro y níquel que pudieron catalizar la formación de las primeras biomoléculas. Sea cual sea la teoría más aceptada, toda la comunidad científica está de acuerdo en que en algún momento (probablemente en el "mundo del ARN") tuvo que ocurrir el proceso de "celularización" que diera lugar a la célula más primitiva.
- La teoría endosimbionte
+ El progenote o protobionte de Carl Woese
Carl Woese (1980) denominó progenote o protobionte al antepasado común de todos los organismos y representante de la unidad viviente más primitiva, dotada ya con mecanismos de transcripción y traducción genética. De este tronco común (hoy llamado LUCA) surgirían en la evolución las células procarióticas (sin núcleo diferenciado), que comprenderían las arqueobacterias (extremófilas) y las eubacterias (las más conocidas). Posteriormente, aparecerían las células eucarióticas, ya dotadas de núcleo.
+ La teoría endosimbionte de Lynn Margulis
Lynn Margulis, en su teoría endosimbionte (1967), propone que las células eucarióticas se originaron a partir de una primitiva célula urcariota, que en un momento englobaría a otras células u organismos procarióticos, estableciéndose entre ambos una relación endosimbionte.
Clásicamente, la célula se define como "la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos". Este concepto sigue siendo totalmente válido, pero con el desarrollo de la biología molecular se ha llegado a un significado en el que se da primacía a los componentes moleculares.
- ¿Cómo definiríamos la célula?
Se define la célula, entonces, como "un organismo en el que las acciones integradas de los genes producen grupos de proteínas determinadas que, junto a otras moléculas, constituyen las estructuras características que llevan a cabo actividades relacionadas con la cualidad de la vida: crecer, reproducirse, responder a estímulos y comunicarse con su entorno".
- Teoría celular. Antecedentes y desarrollo
El largo camino recorrido por la citología a lo largo de los tiempos tuvo su momento culminante con la elaboración y aceptación de la teoría celular.
La elaboración de esta teoría no hubiera sido posible sin los aportes que, en el siglo XVII, realizaron el holandés Anton van Leeuwenhoek (1632-1723) y el inglés Robert Hooke (1635-1702). Leeuwenhoek construyó el primer microscopio óptico y realizó interesantes observaciones.
Hooke describió, gracias al microscopio, la estructura de una laminilla de corcho, observando que estaba compuesta por una serie de celdillas que representaban unidades constitucionales que se repetían. A cada una de estas celdillas la denominó cell (en inglés, célula).
Durante sus investigaciones, Robert Hooke intentó dar respuesta a numerosos interrogantes. Una de las múltiples cuestiones que se plateó fue por qué los tapones de corcho eran tan adecuados para retener el aire dentro de una botella. Según sus propias palabras: "... tomé un buen pedazo de corcho limpio y, con un cuchillo tan bien afilado como una navaja de rasurar, lo corté en pedazos y lo examiné al microscopio. Me pareció percibir que tenía una apariencia porosa... muy parecida a la de un panel de abejas".
Sin embargo, la teoría celular como tal fue elaborada años más tarde por dos científicos alemanes, el botánico Matthias Jakob Schleiden (1838) y el zoólogo Theodor Schwann (1839), quienes sentenciaron que "cada célula es la unidad estructural y funcional de todos los seres vivos".
Años más tarde, el gran patólogo alemán Rudolf Virchow (1855) completaría la teoría celular añadiendo su famoso omnis cellula ex cellula, que quiere decir que toda célula procede de otra célula preexistente.
- Aceptación de la teoría celular
Todos los científicos no dieron validez universal a la teoría celular. Los llamados "reticularistas" sostenían que el tejido nervioso no estaba formado por células independientes, sino que todas ellas estaban unidas entre sí formando una red o plexo; entre estos autores, los había tan famosos como Gerlach y Golgi.
La batalla en defensa de la teoría neuronal la inició Santiago Ramón y Cajal en 1906 y la culminó en 1933 -un año antes de su muerte-, al publicar en la revista Archivos de Neurobiología un artículo titulado ¿Neuronismo o reticularismo? En él quedó definitivamente demostrada la individualidad de cada neurona, apostillando aún más la teoría celular y concediéndole su validez universal.
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- Postulados de la teoría celular | Vídeo
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- Otros artículos en nuestro blog de Biología sobre las células
Casi de manera simultánea al descubrimiento del ADN por Miescher, Félix Hoppe-Seyler descubrió una sustancia similar que resultó ser el ácido ribonucleico (ARN). El ARN está formado por la unión de ribonucleótidos de adenina, guanina, citosina y uracilo, mediante enlaces fosfodiéster en sentido 5' -> 3'. Además de las cuestro bases, pueden aparecer otras que en la mayoría de los casos, son sus derivados metilados.
- ARN monocatenario, el más habitual
En la mayor parte de los organismos, el ARN es monocatenario, salvo en algunos virus en los que es bicatenario. En los monocatenarios, algunas zonas de su molécula, denominadas horquillas, pueden presentar estructura de doble hélice como resultado de la formación de enlaces de hidrógeno entre bases complementarias. Cuando las zonas complementarias están separadas por regiones no complementarias, se forman bucles.
- Función del ARN: dirigir la síntesis de las proteínas a partir de la información del ADN
En prácticamente todos los organismos vivos, la función del ARN es la misma: dirigir la síntesis de las proteínas a partir de la información obtenida del ADN. Todos los ARN se forman a partir del ADN, tomando una parte de él como molde; este hecho hace que ambos sean complementarios. En los virus que carecen de ADN (reovirus o el de la polio), es el ARN quien realiza las funciones de ARN con la misma composición química, pero con distinta estructura y función.
- El ARN mensajero (ARNm)
Constituye entre el 2% y el 5% del total de ARN. Presenta una estructura lineal salvo en algunas zonas de la cadena, donde se forman horquillas debido a la existencia de complementariedad entre las bases.
Su función es copiar la información genética del ADN (transcripción) y llevarla hasta los ribosomas, que son los orgánulos donde se realiza la síntesis de las proteínas. Cada ARN mensajero se sintetiza tomando como molde una porción de ADN, y es complementario a él.
El ARN mensajero tiene una vida muy corta -algunos minutos-, ya que rápidamente es destruido por la acción de unas enzimas llamadas ribonucleasas; de lo contrario, el proceso de síntesis proteica continuaría indefinidamente.
- ARN ribosómico (ARNr)
Agrupa varios ARN diferentes y constituye hasta un 80% del total de ARN de una célula. Las moléculas de ARN ribosómico son largas y monocatenarias; aunque en algunas regiones, las bases nitrogenadas se encuentran apareadas. Por tanto, en esas zonas, el ARN ribosómico tiene una estructura en doble cadena.
También se denomina ARN estructural, ya que varias moléculas de este ARN, asociadas en su conjunto de proteínas básicas (más de 70), forman un ribosoma que es el orgánulo donde se sintetizan las proteínas.
- ARN de transferencia (ARNt)
Sun función es transportar los aminoácidos hasta los ribosomas, para que allí se unan y formen las proteínas.
Está constituido por un número de nucleótidos que oscila entre 70 y 90. Algunas zonas de la molécula presentan una estructura en forma de doble hélice, y en donde no existe apareamiento de bases, se forman bucles. Si la molécula de ARN de transferencia se dispone en un plano, su aspecto recuerda al que tiene una hoja de trébol; pero vista en tres dimensiones, su forma es parecida a la de la letra L.
Una de las características del ARN de transferencia es la presencia de nucleótidos con bases nitrogenadas diferentes (10% del total) a las normales (A, U, G, C).
+ Características comunes en el ARN de transferencia
Existen hasta 50 tipos distintos de ARN de transferencia, pero todos tienen algunas características comunes:
. En el extremo 5' hay un triplete de bases nitrogenadas en el que siempre existe guanina y un ácido fosfórico libre.
. El extremo 3' está formado por tres bases nitrogenadas (C-C-A) sin aparear, siendo este el lugar por donde el ARN de transferencia se une al aminoácido que va a transportar hasta el ribosoma.
. En el brazo A existe un triplete de bases nitrogenadas, llamado anticodón, diferente para cada ARN de transferencia en función del aminoácido que va a transportar, y es complementario del correspondiente triplete codón del ARNm.
Además de estas tres zonas específicas, los ARN de transferencia tienen otras dos: el brazo T (por llevar timina), que es el lugar por donde se fija al ribosoma; y el brazo D, que es la zona por donde se une a la enzima que cataliza su unión con el aminoácido. Esta enzima es la aminoacil-t-ARN sintetasa.
- ARN nucleolar (ARNn)
Se encuentra asociado a diferentes proteínas, formando el nucléolo. Se origina en el núcleo a partir de diferentes segmentos del ADN, denominados organizadores nucleolares. Una vez formado, se fragmenta y da origen a los diferentes tipos de ARN ribosómico.
El ADN es el almacén de la información genética y la molécula encargada de transmitir a la descendencia las instrucciones necesarias para construir todas las proteínas presentes en un ser vivo. Para ello, tiene la capacidad de realizar copias de sí mismo mediante un mecanismo, la replicación, que se basa en la complementariedad entre las bases nitrogenadas de las dos cadenas del ADN.
El ADN tiene la capacidad de realizar copias de sí mismo mediante el mecanismo de la replicación.
Existe cierta correspondencia entre la complejidad de un organismo y la cantidad de ADN que contiene. Resulta lógico pensar que cuanto más complejo sea un organismo, mayor número de proteínas diferentes necesitará.
Así, existe una notable diferencia en el contenido del ADN de virus, bacterias, levaduras y seres pluricelulares. Sin embargo, dentro de un mismo grupo, como ocurre en los vertebrados, puede haber a su vez grandes diferencias en el contenido del ADN, sin que exista una diferencia significativa en su complejidad. Si comparamos el contenido del ADN en ranas y tritones, se pueden apreciar diferencias de hasta 100 veces.
- El ADN en las células eucariotas y procariotas
En ambos tipos celulares, el ADN puede adoptar diversas formas y niveles de complejidad.
+ El ADN en células procariotas
En las procariotas existe una molécula de ADN circular, es decir, con sus extremos cerrados, que recibe el nombre de cromosoma bacteriano. Además, a veces contiene otras moléculas circulares más pequeñas llamadas plásmidos.
+ El ADN en células eucariotas
. En las células eucariotas, el ADN se encuentra en el interior del núcleo formando largas moléculas lineales asociadas a proteínas básicas. Cada molécula de ADN, con sus proteínas asociadas, forma una fibra visible al microscopio electrónico. El conjunto de todas esas fibras constituye la cromatina. Cuando la célula se va a dividir, cada fibra de cromatina se compacta y forman los cromosomas. Se calcula que todo el ADN contenido en los 46 cromosomas de una célula humana mida unos 2,36 metros.
Aunque la mayor parte del ADN de las células eucariotas se encuentra en el núcleo, también lo hay en las mitocondrias y cloroplastos; es un ADN que codifica algunas de las proteínas propias de estos orgánulos. Normalmente, cada orgánulo contiene varias copias de su ADN con forma de anillo, similar al de los procariontes, aunque de menor longitud.
- El ADN en los virus
En los virus, el ADN puede adoptar múltiples formas. Los virus contienen una sola molécula, que puede ser monocatenaria o bicatenaria, según esté compuesta de una sola hebra de ADN o de dos. Además, ambos tipos pueden presentarse en forma lineal o circular.
La configuración especial descrita por Watson y Crick se denomina forma B, y durante mucho tiempo fue considerada como la única. En la actualidad se conocen otras formas, siendo la forma A y la forma Z las mejor estudiadas.
- Forma B del ADN
La forma B es considerada como la de mayor interés biológico por ser la que se encuentra al estudiar el ADN en disolución; además, es la forma en que normalmente el ADN interacciona con las proteínas del núcleo.
- Forma A del ADN
La forma A se obtiene a partir de la B cuando la humedad relativa se reduce al 75%, y nunca se encuentra en condiciones fisiológicas, sino que solo se ha observado en condiciones de laboratorio.
Se trata de una doble hélice dextrógira, es decir, gira en sentido horario al igual que la forma B. Los pares de bases se encuentran inclinados 20º con respecto al eje de la hélice, eje que atraviesa dichos planos por puntos desplazados del centro. Es una doble hélice más ancha y más corta que la B, puesto que mide 2,3 nm y posee 11 pares de bases por cada vuelta.
- Forma Z del ADN
La forma Z es más larga y estrecha que la forma B. Mide 3.8 nm, y por cada vuelta de hélice hay 12 pares de bases; las dos cadenas de polinucleótidos se encuentran enrolladas formando un zigzag, y, además, es levógira, es decir, gira en sentido antihorario.
Esta forma se debe a la presencia de numerosos nucleótidos de guanina y citosina alternantes. Puede aparecer en determinadas condiciones en los seres vivos. Se cree que esta forma estructural del ADN interviene en los procesos de expresión del mensaje genético.
El médico suizo F. Miescher en 1869, a partir de núcleos celulares de leucocitos, una sustancia formada químicamente por carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y fósforo, a la que denominó nucleína. Posteriormente, se demostró que la sustancia aislada era un ácido, y se llamó ácido nucleico. En la década de los años treinta, A. Kossel y P. Levene establecieron que la nucleína era el ácido desoxirribonucleico (ADN), que, como sabemos, está constituido por subonidades que se repiten en la molécula. Estas subunidades son los nucleótidos.
El ADN es un polímero lineal formado por desoxirribonucleótidos de adenina, guarina, citosina y timina. Al igual que ocurre con las proteínas, el ADN posee diferentes niveles de complejidad estructural.
- Estructura del ácido desoxirribonucleico
El ácido desoxirrobonucleico presenta, fundamentalmente, estructura primaria y secundaria; aunque asociado o no a proteínas nucleares, adopta estructuras superenrolladas o empaquetadas que equivaldrían a una estructura terciaria.
+ Estructura primaria del ADN
Es la secuencia de nucleótidos, de estructura y dimensiones conocidas, unidos por enlaces fosfodiéster. Los enlaces fosfodiéster se establecen entre el radical fosfato situado en el carbono 5' de un nucleótido y el radical hidroxilo (-OH) del carbono 3' del siguiente nucleótido (enlaces 5' -> 3').
Una cadena de ADN presenta dos extremos libres: el 5', unido al grupo fosfato, y el 3', unido a un hidroxilo.
Las cadenas de nucleótidos se diferencian en el tamaño, en la composición y en la secuencia de bases que indica el orden en que A, T, C y G se sitúan en la cadena. Cuando se representa una cadena de ADN, normalmente solo se indica la secuencia de desoxirribonucleótidos de manera abreviada. Así, la desoxiadenosín-5'-monofosfato (AMP) se abreviaría simplemente con la inicial de la base que contiene: A.
+ Estructura secundaria: el modelo de Watson y Crick
La estructura espacial del ADN fue establecida en 1953 por Watson y Crick. Ya se sabía que estaba formado por nucleótidos de estructura y dimensiones conocidas, unidos por enlaces fosfodiéster. Además, aprovecharon los trabajos realizados por Chargaff, Franklin y Wilkins sobre el contenido de las bases nitrogenadas y la difracción de rayos X, como base para descubrir la estructura del ADN:
. El ADN es una molécula larga, rígida y no plegada, como ocurre en las proteínas.
. En la molécula existen detalles estructurales repetidos cada 0,34 nm y cada 3,4 nm.
. La composición en bases varía, pero para la misma especie, el contenido en bases púricas es igual al de pirimidínicas; o, lo que es lo mismo, la proporción de adenina es igual a la de timina, y la de citosina igual a la de guanina.
Watson y Crick propusieron un modelo que era compatible con estos datos y que permitía comprender el funcionamiento del ADN en la transmisión de la información genética:
El ADN es una doble hélice de 2 nm de diámetro, formada por dos cadenas de polinucleótidos enrolladas alrededor de un eje imaginario; las bases nitrogenadas se encuentran situadas en el interior. Los planos de sus anillos son paralelos entre sí y perpendiculares al eje de la doble hélice. Así, esta estructura recuerda a una escalera de caracol en la que los peldaños son las bases nitrogenadas, y los pasamanos las cadenas formadas por el azúcar y el ácido fosfórico.
. El enrollamiento es dextrógiro (hacia la derecha) y plectonémico, es decir, que para que las dos cadenas se separen es necesario que se desenrollen.
. Cada pareja de nucleótidos está separada de la siguiente por una distancia de 0,34 nm, y cada vuelta de la doble hélice está formada por 10 pares de nucleótidos; esto supone una longitud de 3,4 nm por vuelta de hélice.
. Las dos cadenas de polinucleótidos son antiparalelas, es decir, los enlaces 5' -> 3' están orientados en sentidos opuestos y son complementarias, o, lo que es lo mismo, existe una correspondencia entre las bases nitrogenadas.
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- Características del ADN | Vídeo
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- Otros artículos en nuestro blog de Biología sobre el ácido desoxirribonucleico
Además de los nucleótidos que integran los ácidos nucleicos, existen otros que tienen una importancia biológica notable y que no forman parte de ellos; se denominan nucleótidos no nucleicos. Se encuentran libres en las células, e intervienen en el metabolismo y en su regulación como activadores de enzimas, aportando energía química en las reacciones celulares y como coenzimas.
- Nucleótidos de adenina
+ El ADP y el ATP
La importancia biológica de estos nucleótidos radica en que los grupos fosfatos se unen entre sí mediante enlaces ricos en energía. Esta energía se acumula al formarse el enlace y se libera fácilmente cuando este se rompe por hidrólisis. Son moléculas transportadoras de energía.
El ADP (adenosín difosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) son los transportadores de energía más importantes.
El ATP actúa como "moneda de intercambio de energía". La energía desprendida en las reacciones exergónicas se utiliza para formar ATP a partir de ADP y ácido fosfórico (fosforilación), mientras que la energía que se necesita en las reacciones endergónicas procede de la liberada cuando el ATP se hidroliza a ADP y ácido fosfórico (defosforilación).
Además del ATP y el ADP, también intervienen en algunas reacciones metabólicas los nucleótidos de guanina GTP y GDP.
+ El AMP cíclico (AMPc)
Es un nucleótido de adenina cuyo ácido fosfórico está esterificado con los carbonos 5' y 3' de la ribosa, formando una estructura cíclica.
Se forma en las células a partir del ATP intracelular, mediante una reacción catalizada por la enzima adenilato ciclasa localizada en la membrana celular.
La adenilato ciclasa se activa cuando determinadas hormonas se unen en la membrana plasmática a receptores específicos. Así, la unión de una hormona al receptor adecuado hace que se produzca AMPc. Esta molécula, directa o indirectamente, activa enzimas que actúan en numerosas reacciones metabólicas.
Debido a la forma en cómo se origina, el AMPc se le denomina "segundo mensajero", ya que trasmite y amplifica en el interior de la célula las señales que le llegan a través de la sangre mediante las hormonas, que son los "primeros mensajeros".
- Nucleótidos coenzimáticos
Las coenzimas son moléculas orgánicas no proteicas que intervienen en las reacciones catalizadas enzimáticamente, actuando, generalmente, como transportadores de electrones. Tienen diversa naturaleza química, pero muchas de ellas son nucleótidos. A diferencia de las enzimas, las coenzimas no son específicas en cuanto al sustrato sobre el que actúan, sino que cada grupo de coenzimas interviene en un mismo tipo de reacción, independientemente de cuál sea el sustrato.
Los principales nucleótidos enzimáticos son:
+ Nucleótidos de flavina
Los nucleótidos de flavina, que están formados por una base nitrogenada, la flavina, y como pentosa, un derivado de la ribosa, el ribitol. Al unirse ambos para formar el nucleósido, constituyen un compuesto denominado riboflavina o vitamina B2.
Los nucleótidos de flavina son:
. FMN: flavín-mononucleótido. La flavina está unida a un grupo fosfato.
. FAD: flavín-adenín-dinucleótido, formado por una molécula de FMN unida mediante enlace fosfodiéster a otra de AMP (adenosín monofosfato).
Ambos son coenzimas de las deshidrogenasas, enzimas que catalizan las reacciones de oxidación-reducción, y se pueden encontrar tanto en forma oxidada (FAD, FMN) como en forma reducida (FADH2, FMNH2). Para pasar de una forma a otra, captan o ceden hidrógeno oxidando o reduciendo el sustrato.
+ Nucleótidos de piridina
Los nucleótidos de piridina, que son dinucleótidos formados por la unión mediante enlace fosfodiéster del nucleótido de nicotinamida y el de adenina. La nicotinamida, también llamada vitamina B3 o niacina, es una base nitrogenada derivada de la piridina.
Existen dos nucleótidos de piridina:
. NAD: dinucleótido de nicotinamida y adenina.
. NADP: fosfato del dinucleótido de nicotinamida y adenina.
Son también coenzimas de las deshidrogenasas. Se pueden encontrar en forma oxidada (NAD+, NADP+) o reducida (NADH, NADPH). Intervienen en diversos procesos metabólicos, como la respiración celular.
+ Coenzima A
La coenzima A, que está formada por un derivado del ADP, el ácido pantoténico o vitamina B5, y una cadena corta de etilamina unida a un grupo tiol (-SH), que recibe el nombre de B-mercaptoetilamina (mercapto = azufre). La coenzima A se designa abreviadamente con el término CoA, o bien con el de CoA-SH, para resaltar la importancia que tiene el grupo funcional tiol.
Interviene en reacciones enzimáticas implicadas en el metabolismo celular, como transportador de grupos acilo (R-CO-) procedentes de los ácidos orgánicos. Un derivado de la coenzima A, el acetil coenzima A (CH3-CO-S-CoA), tiene una gran importancia en el metabolismo celular. Surge de la unión de la coenzima A con una molécula de ácido acético mediante un enlace tioéster (entre el grupo tiol y el grupo carboxilo del ácido).
Los ácidos nucleicos son macromoléculas biológicas que realizan funciones muy importantes en todos los seres vivos. Son las moléculas encargadas de almacenar, transmitir y expresar la información genética. Existen dos tipos de ácidos nucleicos: el ADN (ácido desoxirribonucleico) y el ARN (ácido ribonucleico). Son macromoléculas constituidas por subonidades más sencillas denominadas nucleótidos, que a su vez están formadas por la unión de una base nitrogenada, un azúcar de cinco átomos de carbono (pentosa) y una molécula de ácido fosfórico (H3PO4).
- Bases nitrogenadas
Las bases nitrogenadas son compuestos heterocíclicos, formados por carbono y nitrógeno. Las estructuras que forman son planas.
+ Tipos de bases nitrogenadas
Existen dos tipos de bases nitrogenadas: púricas y pirimidínicas.
. Bases pirimidínicas
Derivan de la pirimidina. Son la citosina (C) la timina (T) y el uracilo (U). La timina solo está en el ADN, y el uracilo en el ARN.
. Bases púricas
Derivan de la purina. Tanto en el ADN como en el ARN se encuentran dos: la adenina (A) y la guanina (G).
- Pentosas
Las pentosas pueden ser la ribosa, que se encuentra en los nucleótidos del ARN o ribonucleótidos, y la desoxirribosa, presente en los nucleótidos del ADN o desoxirribonucleótidos. Son monosacáridos cíclicos cuyos átomos de carbono, cuando forman parte de los nucleótidos, se numeran como 1', 2', 3', etc., para evitar confusiones con la numeración dada a los átomos de las bases nitrogenadas.
- Ácido fosfórico
El ácido fosfórico se encuentra en los nucleótidos en forma de ión fosfato.
- Nucleósidos y nucleótidos
+ Nucleósidos
Resultan de la unión entre una base nitrogenada y una pentosa, mediante un enlace N-glucosídico entre el C1' de la pentosa y un nitrógeno de la base (el N1 si es pirimidínica o el N9 si es púrica) con la pérdida de una molécula de agua.
Se nombran añadiendo al nombre de la base la terminación -osina si es una base púrica, por ejemplo la adenosina, o la terminación -idina si se trata de una base pirimidínica, por ejemplo la citidina. Si la pentosa es la desoxirribosa, se añade el prefijo desoxi-; por ejemplo, desoxiadenosina o desoxicitidina.
+ Nucleótidos
Son los ésteres fosfóricos de los nucleósidos. Se forman por unión de un nucleósido con una molécula de ácido fosfórico en forma de ión fosfato, que le confiere un carácter fuertemente ácido al compuesto. El enlace éster se produce entre el grupo hidroxilo del carbono 5' e la pentosa y el ácido fosfórico. Se nombran como el nucleósido del que proceden eliminando la a final y añadiendo la terminación 5'-fosfato, o bien monofosfato.
Las proteínas son moléculas de una gran diversidad estructural, lo que les confiere la capacidad de intervenir en muchas y muy diversas funciones, pudiendo una misma proteína realizar más de una función.
Algunas proteínas almacenan determinados compuestos químicos, como aminoácidos, para utilizarlos como elementos nutritivos o bien para colaborar en la formación del embrión. Este es el caso de la ovoalbúmina de la clara del huevo, la caseína de la leche, la zeína del maíz o la hordeína de la cebada.
- Función de transporte de las proteínas
Hay proteínas que se unen a diversas sustancias y las transportan a través de un medio acuoso, como ocurre con el oxígeno o los lípidos, o bien a través de las membranas celulares. Son proteínas transportadoras las siguientes:
+ Lipoproteínas del plasma sanguíneo
Que transportan lípidos.
+ Citocromos
Proteínas transportadoras de electrones, localizadas en la membrana celular de las bacterias y en la membrana interior de las mitocondrias y de los cloroplastos. Intervienen en la respiración celular y en la fotosíntesis, aceptando y liberando alternativamente electrones dentro de una cadena transportadora que tiene como fin la liberación de energía.
+ Hemoglobina
Es el pigmento que da el color rojo a la sangre de los vertebrados y transporta oxígeno desde el aparato respiratorio hasta las células.
+ Mioglobina
Proteína muy parecida estructuralmente a la hemoglobina, que se encarga de almacenar y transportar oxígeno en los músculos.
+ Hemociacina
Pigmento de color azul, presente en algunos invertebrados, que desempeña la misma función que la hemoglobina.
+ Seroalbúmina
Transporta ácido grasos entre el tejido adiposo y otros órganos.
- Función contráctil
La actina y la miosina llevan a cabo la contracción muscular y, por tanto, posibilitan el movimiento de las células, incluyendo el movimiento de las bacterias y del esperma.
Otra proteína con misión contráctil es la flagelina, que forma parte de la estructura de los flagelos de algunas bacterias, o la dineína, que permite el movimiento de los cilios.
- Función protectora o defensiva
La trombina y el fibrinógeno son proteínas sanguíneas de los vertebrados, que intervienen en la coagulación de la sangre impidiendo su salida del sistema vascular. También cumplen una importante función defensiva las inmunoglobulinas o anticuerpos, que son capaces de discriminar lo propio de lo ajeno y, por tanto, defienden a los seres vivos contra las infecciones provocadas por organismos patógenos.
- Función de transducción de señales
En biología celular, se entiende por transducción el proceso por el cual una célula produce una respuesta a una señal extracelular. Estos procesos están mediados por proteínas; así, por ejemplo, la rodopsina de la retina convierte una señal luminosa en un impulso nervioso.
- Función hormonal
Algunas proteínas actúan como hormonas; son proteínas reguladoras que en pequeñas concentraciones son capaces de controlar importantes funciones celulares, como el metabolismo o la reproducción. De esta forma, la insulina y el glucagón, proteínas secretadas por el páncreas, regulan el metabolismo de la glucosa; la hormona del crecimiento o somatotropina (STH) es también una proteína secretada por la hipófisis que regula el crecimiento corporal.
- Función estructural
Las proteínas, sobre todo las fibrosas, realizan importantes funciones estructurales, proporcionando soporte mecánico a las células animales y vegetales. Se pueden encontrar tanto en las células como en los tejidos.
+ En las células se encuentran las glucoproteínas de la membrana plasmática, las histonas, que se comportan como elementos estructurales de los cromosomas, o los microtúbulos de tubulina, que forman parte del citoesqueleto y realizan funciones tan importantes como la formación del huso mitótico, el transporte intracelular o los movimientos de la célula.
+ Formando parte de los tejidos, tenemos las fibras de colágeno de los tejidos conjuntivos, que son las encargadas de dar resistencia mecánica: la queratina de la epidermis, la elastina del cartílago, etc. En algunos casos, forman también sus cubiertas externas; por ejemplo, la esclerotina del exoesqueleto de los insectos.
- Función enzimática
Los catalizadores bioquímicos -conocidos como enzimas- son proteínas que catalizan la práctica totalidad de las reacciones químicas que tienen lugar en las células vivas, aumentando la velocidad de dichas reacciones. Se conocen numerosas enzimas y se clasifican según la reacción que catalizan. Algunas de las enzimas más importantes son las hidrolasas, las liasas, las transferasas, las isomerasas, las oxidoreductasas, las sintetasas, las deshidrogenadas, etc.
- Función homeostática
Las proteínas son moléculas capaces de mantener el equilibrio del medio interno y, gracias a su capacidad amortiguadora, también de colaborar en el mantenimiento del pH.
- Función de reconocimiento de señales químicas
Situadas en la superficie exterior de las membranas celulares, existen numerosas proteínas encargadas del reconocimiento de señales químicas. Las hay capaces de reconocer hormonas, neurotransmisores, anticuerpos, virus, bacterias, etc.
El grupo de heteroproteínas lo forman aquellas que en su composición presentan una parte proteica formada por aminoácidos (grupo proteico), y otra porción no proteica denominada grupo prostético ("ayudador"). Dependiendo de la naturaleza química del grupo prostético, se clasifican en cromoproteínas, nucleoproteínas, glucoproteínas, fosfoproteínas y lipoproteínas.
- Cromoproteínas
Son proteínas cuyo grupo prostético es una sustancia coloreada denominada pigmento. Atendiendo a la naturaleza de este pigmento, se clasifican en:
+ Cromoproteínas porfirínicas
Tienen como grupo prostético una metalporfirina, formada por cuatro anillos de pirrol o anillo tetrapirrólico y un catión metálico situado en el centro del anillo. A este grupo pertenecen proteínas de gran importancia biológica como la hemoglobina y la mioglobina, que tienen un grupo prostético -denominado grupo hemo- que se caracteriza por llevar un catión ferroso (Fe2+).
+ Cromoproteínas no porfirínicas
Una de las más importantes es la hemocianina, pigmento respiratorio de color azul que lleva cobre. Forma parte de la sangre de los crustáceos y de algunos moluscos, y transporta oxígeno a las células.
- Nucleoproteínas
Son proteínas cuyo grupo prostético es un ácido nucleico. Se consideran nucleoproteínas la asociación entre los ácidos nucleicos y proteínas como las protaminas o las histonas. El grupo proteico colabora con el grupo prostético en funciones como el mantenimiento de la estructura del ADN, el transporte del núcleo al citoplasma, la protección contra el ataque de las nucleasas, etc.
- Glucoproteínas
Su grupo prostético es un glúcido unido covalentemente a la cadena polipéptidica. Son muy importantes las glucoproteínas sanguíneas: inmunoglobulinas, fibrinógeno y las que se encuentran en las membranas de los eritrocitos.
- Fosfoproteínas
Son proteínas cuyo grupo prostético es el ácido fosfórico. La caseína de la leche y la vitelina de la yema de huevo pertenecen a este grupo.
- Lipoproteínas
Su grupo prostético es un lípido. Muchas forman parte de las membranas citoplasmáticas; sin embargo, existe un grupo particular de lipoproteínas, presentes en el plasma sanguíneo, que se encargan de transportar lípidos insolubles (colesterol, triglicéridos, etc.) entre el intestino, el hígado y los tejidos adiposos. Las principales lipoproteínas son:
+ LDL (lipoproteínas de densidad baja)
Las LDL transportan colesterol y fosfolípidos desde el hígado hasta los tejidos para formar las membranas celulares. La entrada de colesterol en el interior de la célula depende de unos receptores específicos situados en la propia membrana. Si la cantidad de colesterol en el interior de la célula es elevada, se sintetizan menos receptores de membrana por lo que el colesterol no entre, permaneciendo en el torrente sanguíneo, a partir del cual se pueden formar depósitos en las paredes de las arterias.
+ HDL (lipoproteínas de densidad elevada)
Su acción es contraria a las LDL: transportan hasta el hígado el colesterol retirado de las paredes arteriales, con lo que los depósitos de este disminuyen.
Las holoproteínas son aquellas que están compuestas exclusivamente por aminoácidos. Atendiendo a su estructura, se clasifican en dos grandes grupos: proteínas fibrosas y proteínas globulares.
Un ejemplo de holoproteína, del grupo de las proteínas fibrosas, sería el colágeno.
- Proteínas fibrosas
Las proteínas fibrosas poseen estructuras más simples que las globulares. En la mayoría de los casos, los polipéptidos que las integran se hallan ordenados o enrollados a lo largo de una sola dimensión, frecuentemente en haces paralelos. Son proteínas insolubles en agua, y mantienen importantes funciones estructurales o protectoras. Pertenecen a este grupo:
+ El colágeno
El colágeno es el principal componente del tejido conjuntivo, y está presente como uno de los principales componentes de la matriz extracelular de la piel: cartílago, hueso, tendones y córnea. Se calcula que una fibra de colágeno de 1nm de diámetro de capaz de resistir un peso superior a 10 kg.
Las queratinas son un amplio grupo de proteínas animales que se sintetizan y almacenan en las células de la epidermis; forman los cuernos, uñas, pelo y lana de muchos animales.
+ La fibrina de la sangre
La fibrina de la sangre se obtiene a partir del fibrinógeno plasmático, e interviene en la coagulación sanguínea.
+ La elastina
La elastina es una proteína fibrosa y flexible localizada en el tejido conjuntivo de estructuras y órganos que son elásticos, como la piel, el cartílago o los vasos sanguíneos; posee una conformación irregular o estructura al azar que le permite ser extremadamente flexible y móvil, asumiendo conformaciones muy diferentes. Las fibras de elastina se asemejan más a redes que a cuerdas, debido a que los polipéptidos entrecruzados de estas fibras no poseen conformaciones fijas o regulares. Estas redes de elastina se alargan o se doblan cuando se ven sometidas a un esfuerzo.
- Proteínas globulares
Las proteínas globulares son más complejas que las fibrosas. Las cadenas polipeptídicas que las integran se encuentran plegadas formando una estructura compacta, más o menos esférica. Son solubles en agua o bien en disoluciones polares, y son las principales responsables de las actividades biológicas de la célula.
Pertenecen a este grupo de las proteínas globulares:
+ La actina
La actina es una proteína globular que se ensambla formando filamentos. Junto con la miosina es responsable de la contracción muscular. Ambas fueron identificadas inicialmente en las células musculares, pero aparecen en casi todos los tipos de células eucariotas.
+ Las albuminas
Las albuminas son proteínas con funciones de transporte de otras moléculas, o bien de reserva de aminoácidos. Son representantes de este grupo la ovoalbúmina de la clara de huevo, la lactoalbúmina de la leche y la seroalbúmina de la sangre.
+ Las globulinas
Las globulinas son proteínas con forma globular casi perfecta y solubles en disoluciones salinas. Pertenecen a este grupo la lactoglobulina de la leche, la ovoglobulina del huevo, la seroglobulina de la sangre, la alfa-globulina (proteína asociada a la hemoglobulina) y las y-globulinas o inmunoglobulinas, que forman los anticuerpos.
+ Las histonas y las protaminas
Las histonas y protaminas son proteínas de carácter básico asociadas al ADN.
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Las propiedades de las proteínas, como la solubilidad, la desnaturalización y la especifidad, dependen básicamente de la naturaleza de los radicales (-R) de los aminoácidos.
- Solubilidad
La solubilidad se debe a que solo los grupos -R polares o hidrófilos se hallan localizados sobre la superficie externa de la proteína, y a que establecen enlaces de hidrógeno con el agua; así, la proteína se rodea de una capa de agua que impide su unión con otras proteínas y, por tanto, su precipitación. En general, las proteínas fibrosas son insolubles en agua, mientras que las globulares son hidrosolubles.
- Desnaturalización
Consiste en la rotura de los enlaces que mantienen el estado nativo de la molécula, perdiéndose las estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria. Los enlaces peptídicos permanecen, por lo que la proteína conserva su estructura primaria y pasa a adoptar una forma filamentosa. La conformación nativa es la conformación más estable de una proteína plegada, y tiene la menor energía libre a partir de los enlaces no covalentes entre los aminoácidos y cualquier grupo prostético, y entre la proteína y su entorno.
La desnaturalización puede estar provocada por cambios en el pH o en la temperatura, o bien por el tratamiento con sustancias desnaturalizantes, como la urea. Al perder sus estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria, las proteínas desnaturalizadas también pierden su actividad biológica. Además, la proteína desnaturalizada suele precipitar, ya que las atracciones entre los grupos hidrofóbicos, que en la proteína nativa estarían encerrados en el interior de la molécula, los hacen agruparse entre sí.
En determinadas condiciones, la desnaturalización puede ser reversible: las proteínas pueden renaturalizar, replegarse y adoptar nuevamente su conformación nativa, recuperando con ello la actividad biológica perdida.
- Especificidad
Es la propiedad más característica de las proteínas. Se muestra a diversos niveles, siendo los más importantes la especificidad de función y la especificidad de especie.
+ Especificidad de función
Reside en la posición que ocupan determinados aminoácidos de los que constituyen su secuencia lineal. Esta secuencia condiciona la estructura cuaternaria de la proteína, que es la responsable, en última instancia, de su función característica. Una pequeña variación en la secuencia de aminoácidos puede provocar la pérdida de funcionalidad de la proteína.
+ Especificidad de especie
Existen proteínas que son exclusivas de cada especie. Lo más común, sin embargo, es que las proteínas que desempeñan la misma función en diferentes especies tengan una composición y estructura similares. Estas proteínas se llaman proteínas homólogas. Es el caso de la insulina, que se encuentra exclusivamente en vertebrados. La cadena A de la insulina es idéntica en la especie humana, el cerdo, el perro, el conejo y el cachalote.
- Capacidad amortiguadora
Las proteínas tienen un comportamiento anfótero, al igual que los aminoácidos que las forman. Debido a que pueden comportarse como ácidos o como bases, liberando H+ del medio, las proteínas son capaces de amortiguar las variaciones de pH del medio en el que se encuentran.
Tras analizar la estructura primaria y secundaria de las proteínas, dedicamos esta entrada a las estructuras terciaria y cuaternaria.
- Estructura terciaria de las proteínas
El término estructura terciaria se refiere al modo en que la proteína nativa se encuentra plegada en el espacio. Esta estructura es estable gracias a las uniones que se producen entre los radicales -R de los diferentes aminoácidos, que se sitúan en posiciones muy alejadas el uno del otro. Estas uniones pueden ser de distintos tipos:
Las proteínas se disponen en el espacio formando una estructura tridimensional definida, que puede tener hasta cuatro niveles de organización: estructura primaria, estructura secundaria, estructura terciaria y estructura cuaternaria.
- Estructura primaria de las proteínas
La estructura primaria la poseen todas las proteínas y es la secuencia lineal de aminoácidos que la integran; es decir, indica los aminoácidos que la forman y el orden en que se encuentran unidos. Es la estructura más sencilla y, sin embargo, las más importante, ya que determina el resto de las estructuras proteicas con niveles superiores de organización.
Analizamos en esta ocasión las diferentes propiedades de los aminoácidos.
- Propiedades ácido-básicas de los aminoácidos
Cuando los aminoácidos se encuentran en disolución acuosa forman iones dipolares, llamados también iones híbridos por poseer igual número de cargas positivas que negativas. El pH en el que un aminoácido forma un ión híbrido se denomina punto isoeléctrico (pl).
El ión híbrido disuelto se puede comportar como ácido o como base, dependiendo del pH de la disolución. Las sustancias que poseen esta propiedad se denominan anfóteras (del griego amphi, ambos).
El carácter anfótero de los aminoácidos permite la regulación del pH ya que se comportan como ácidos o como bases según convenga al organismo.
Todos los aminoácidos obtenidos de la hidrólisis de una proteína, excepto la glicocola, tienen al menos un carbono asimétrico, es decir, unido a cuatro radicales diferentes.
Como consecuencia de ello, pueden presentar dos configuraciones espaciales D y L según sea la orientación del grupo amino -NH2, a la derecha o a la izquierda.
Estas dos configuraciones espaciales se denominan estereoisómeros. Ambos estereoisómeros son imágenes especulares y no superponibles. Todos los aminoácidos proteicos son de la serie L, pues las células los sintetizan utilizando enzimas estereoespecíficas. Al igual que ocurre en los monosacáridos, los aminoácidos muestran actividad óptica.
- Aminoácidos esenciales
De los veinte aminoácidos que forman parte de las proteínas, solo algunos de ellos pueden ser sintetizados por los organismos heterótrofos a partir de compuestos más sencillos; los restantes deben ser ingeridos en la dieta como tales.
Estos últimos son los que se conocen como aminoácidos esenciales, que en el caso del ser humano adulto son ocho: fenilalanina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, treonina, triptófano y valina, mientras que en los lactantes hay que añadir la histidina. Los organismos autótrofos, en cambio, pueden sintetizar todos aquellos aminoácidos que necesitan para su metabolismo.
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